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荔枝(Litchichinnsis),龙眼(Dimocarpuslongan),均属于无患子目(Sapindals,42),无患子科(Sapindaca,)。

连体果,分果的证据

找到两个“连在一起”的荔枝并不是难事,但是这到底是一个果实,还是两个果实?

龙眼和荔枝的子房通常2-3室,对应2-3个心皮,每个心皮含1个胚珠。一般只有1个心皮能够最终发育,但是也有2个都能发育的。连体果实来自于同一朵花,是一个果实。

对于大多数只有1个心皮发育的果实,通常也能看见那些败育胚珠的痕迹。这里显示龙眼基部的败育子房,其中含有一粒部分发育、黑色的“种子”。

从子房和果实的结构来看,荔枝和龙眼属于分果(schizocarps)范畴,因为果实分成了多个果爿(mricarps)。从系统发育的角度看,无患子科的果实类型多分果。植物志一般采用这种描述,虽然一般认为分果是一种干果,而荔枝和龙眼明显都是水灵灵的。

假种皮,浆果的功能

荔枝和龙眼的食用部分是它们多汁的假种皮,很多人边将这类果实称为浆果,但是这样看上去又不太严谨,因此又有了“类假种皮浆果”(arilloidbrry)的说法。

我们称之为假种皮(aril)的结构,原义是“种子的附属覆盖物(accssorycovringofsds)”,是珠柄(funicular)细胞向外生长,部分或完全覆盖种子的组织。

试试用“arils”作关键词搜索图片,会发现铺天盖地的全是另一种植物——石榴。石榴子的食用部位(薄膜包裹的酸甜汁液),也是一种特殊的种子结构,却不是假种皮,而是肉质种皮(sarcotsta),细胞起源于种皮,而不是种柄处细胞围绕种子的向外生长。

很多时候,仅从外表上区分肉质种皮和假种皮并不容易。如果不是严谨的发育谱系研究,实践中并不容易判断种子某种覆盖物是假种皮还是肉质种皮。人们倾向于把所有覆盖在种子坚硬外壳之外,通常是肉质、鲜艳的东西,都称为aril。但是,这种“不严谨”的态度总归没有那么自信,所以对一些发挥着aril的功能的类似结构,也被称为ariloid(类假种皮)或psudaril(假假种皮)等。

"aril"的原义中并不包含“假”,中文根据功能翻译为“假种皮”,结果遇到“psudaril”就尴尬了,好在“假假种皮”并不多见。更尴尬的还有一个词psudotsta,这个词直译就是“假种皮”。。

对于荔枝和龙眼的假种皮,是发育生物学上的假种皮,还是肉质种皮,目前并没有研究证据,因此也有称其为类假种皮。关于这个话题,后续会以倒地铃属为例进行总结,在这个属中相关研究工作比较丰富。

龙眼的果实发育过程,10DAA(DayAftrAnthsis,开花后天数)时可见柱头,两个果爿一大一小,此时的纵切面中可以看见果实中间有个空腔。到20DAA时,两个果爿均有所增大。40DAA时可以看见两片明显的子叶在种皮空腔内生长。

到60DAA,种子内部结构基本成型,但是假种皮只有很薄一层。70-DAA阶段假种皮迅速生长,果皮随之变大,但是种子大小基本不变。

龙眼的假种皮

三层果皮,内层薄薄一层,有血管状网络。

种柄位置,种子和假种皮均从这里发出。

依次解开龙眼的假种皮,可以发现假种皮的顶端并不是密封的,而是由两个瓣膜相互覆盖形成,其中内层的薄,外层的厚。

我们似乎可以发现假种皮有别于肉质种皮的一个特征,植物细胞在发育过程中好像不善于迁移,种子已经长好在中间了,从种柄围绕着种子生长的假种皮,到达种子顶端的时候不能“连成一片”,而是继续彼此分别,只能考重叠完成合围。作为对比的是,在动物个体发育过程中,细胞通过迁徙形成一个完整的密闭结构非常常见。

相反,很难想象这样一个虽然严密,但是总归“有缝隙”的结构,可以兜住石榴的蜜汁。

荔枝的假种皮

号称“荔枝王”的大个荔枝。可以看见种柄区域相比龙眼要发达很多。

普通荔枝,荔枝的假种皮就没有像龙眼那样“仔细”的重叠,很容易打开。

现在荔枝的种子越来越小,在假种皮和种子之间形成了一个空腔。不知道“野生"的荔枝会是什么样子,种子要是再大一点,假种皮再薄一点,种子是不是都有可能会从假种皮中"露头”出来?

现象和概念

任何学科都需要一个完整的概念体系,概念来自于对实物或现象的抽象,然而这种实践对于生物学有很大的挑战性。例如,以上的简单比较,可以发现龙眼和荔枝这两类果实,虽然已经非常相似,仍有不同:龙眼是“严密型”,荔枝是“松散型”。

如果过于强调不同现象之间的差异,除了一长串细节的描述,无法将它们统一到任何一个相同的词汇之下。各起一个名字也是一种办法,也因此植物学发展历史中一共定义了多种果实。过多的定义、虽然充分平等的照顾到了每种果实的独特性,却将其中的一些规律掩埋。

很明显,荔枝和龙眼的果实结构是两个相似之处远远大于差异的现象,将这类东西抽象到同一个概念之下,体现了我们对实物本质认识的提升。这种根据某种共有性质而定义的概念,能够很好的反映实物具有的某种内在规律。我们目前使用的果实分类系统就是这一类,但是经常可以遇到类似于龙眼和荔枝是分果,还是浆果的问题。

希腊神话中有个开黑店的强盗叫普洛克路斯忒斯(Procrustan),住店的客人必须与他的床一样长:要么将人砍短,要么把人拉长。很多概念和现象的关系,也是如此。

主要参考材料

ThVP,tal.,ThrproductivbiologyofthLongan.().Confrnc:Procdingsofth5thNationalScintificConfrnconEcologyBiologicalRsourcs,AtInstitutofEcologyandBiologicalRsourcs,HaNoi,Vitnam,Volum:5

ShiSY,tal.,ApplicationofxtnddBiologischBundsantalt,BundssortnamtandChmischIndustriscalforphnologicalstudisinlongan(Dimocarpuslongan).().AnnApplBiol()–

半夏夏半两个夏

年6月24日

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