楝(MliaazdarachL.),无患子目(Sapindals,42),楝科(Mliaca,),楝属(Mlia)。

楝,最初吸引我的是奇特的雄蕊管,隐隐觉得这根“花丝联合”而来的管子有更精彩的发育生物学过程,但是一直没有见到过任何报道。整理照片又发现了更多的问题,眼看着花期快要结束,赶紧把这篇带着满满问题的文章发出来,供有兴趣的一起观察。

二岐聚伞花序组成圆锥花序

楝的花序生在新叶的腋部,与叶片长度相近。花序的基本结构是一个二岐聚伞花序。

处于顶端的小花最先形成(聚伞),两个侧芽各自形成由3小花组成的侧枝(二岐),每个侧枝中同样是顶端的小花最先形成。

在楝的花序中,从花序轴开始,找到这样的基本结构需要经过好几次分叉,分叉点的侧枝花序彼此对生(总花序轴上可见4个侧枝花序十字形对生),构成了圆锥状花序。

这种由有限花序(顶芽最先发育)形成的无限花序样结构,称为thyrs。

数目不定的花被

楝的花被可以明显的分为花萼和花冠。

萼片和瓣片相间而生。两者的数目并不确定,从4片到7片不等。

有时,也可以发现萼片和瓣片相间排列结构紊乱的花。

花管:只由雄蕊组成?

楝花中最鲜艳的部分并不是花冠,而是花冠中的紫色管状结构。这种结构从形态上分析被认为来自于融合的花丝,因此称为“雄蕊管”,也因此被认为是与锦葵科不同的另一种形式的聚药雄蕊。

雄蕊管在功能上起到了“花管”的作用(鲜艳,以及后文会提到的装载花蜜)。在被子植物中,通过这种方式形成花管并不常见。

雄蕊管的顶端分出内外两层,外层形成10-12个裂齿,内轮在裂齿之间着生花药(后文还有详述)。从剖面可以看到,雄蕊管内外两层的组织质地并不相同。(注意柱头的形态,后文有提及)。

外层紫色,薄而紧密,外表面有一些短须样结构。这些短须似乎都是从基部发出,但是终止在了雄蕊管的不同高度。

内层白色,厚而疏松,向雄蕊管内部密生柔毛。

从雄蕊管的顶部往里看,柱头并不暴露。

偶然地,也能发现一些自然突变。雄蕊管的外部生出瓣片样结构。

自然发生的突变体往往就像是揭露真相马脚的自然实验,似乎在提示雄蕊管的双重身份,我怀疑,或许,楝花雄蕊管的形成里有“副冠”样结构参与的可能。

雄蕊管内的花盘

楝花很香,有花蜜。分泌花蜜的花盘在雄蕊管内。上图可见积累的花蜜。(注意柱头形态,并未见明显隆起,且有一圈较为连续的紫色毛刷样结构)。

雄蕊管和子房时间的绿色结构即为花盘。从纵切中还可以看到心皮中的2枚胚珠。(注意柱头形态,可见隆起)。

粗细:发福还是天生?

雄蕊管的粗细也并不均一,有一些较粗(左),一些较细(右)。

两者的颜色还不太相同。粗的颜色较浅,细的颜色较深。

两者的粗细差异非常明显。雄蕊管上可以清晰的看出连接花药的纹路,较粗的雄蕊管中纹路没有较细的明显,并且纹间距似乎较宽。

从这一对粗细不同的花可以看出,左侧雄蕊管较粗的花药已经花粉散尽,而右边雄蕊管较细的花药还有丰富的花粉。(注意这里的柱头形态,两朵花均是有一些棱角结构,在棱角隆起处有紫色)。

这是楝花在不同阶段的两种状态?雄蕊期时雄蕊管较细,柱头不能暴露;花粉散尽后进入雌蕊期,雄蕊管变粗开放,使得访花者能够接触到柱头,以及藏在雄蕊管底部的花蜜?

另一个现象是,花冠也会有偏紫和偏红两种颜色,但是观察时并未注意花冠和雄蕊管颜色的对应关系。这种颜色变化是否对吸引访花者有着不同的作用?

值得注意的是,无患子目中广泛存在雄性花和两性花的分化,以上两种花的差异也极有可能并非花期的差异,而就是两种不同的花。

区分两种可能,需要对一朵花从花开到花谢的变化,以及能够结实的仔细观察。

柱头:两种形态?

前面对能够看到柱头形态的地方都做了标注。

可见楝花有两种柱头形态,一种柱头圆钝,没有明显隆起,柱头稍下方有一圈紫色的毛刷样结构。

另一种柱头有明显5个楞状隆起,隆起处有紫色,但是并无毛刷样结构。

花冠颜色,雄蕊管粗细,柱头形态,这三者之间是否存在相关性?是同一种花的不同阶段,还是两种花?

遗憾的是,本次观察并未发现这些问题,直到整理照片时才觉察到有所不同。希望各位读者对此现象做进一步观察,或提出观点,欢迎向后台留言进一步讨论。

果实

楝的核果,内果皮硬,明显5棱,对应子房的5个心皮。

花期子房的纵剖可以看到,心皮的中心是中空的。果期时这一点更为明显,内果皮中空,是天然的串珠。

从这个结构可以想到,花期柱头的5个隆起极有可能对应5个心皮。那么没有明显隆起的应该是雌蕊发育不良的雄性花?

未完待续!

本文没有找到太多直接关系的参考材料,或许也是时间紧张没有仔细搜索。所以对以下两个问题尤为感兴趣,期待后期更加深刻的理解。

雄蕊管的形成。

花冠/雄蕊管颜色+柱头形态的二态性,及其与楝传粉生物学的关系。

年5月14日

半夏夏半两个夏

苦楝,苦念

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长按







































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